Қозу үрдісі, оның даму сатылары

Ұлпаларда пайда болатын қозу үрдісі тұтасқан, толассыз жүретін құбылыс емес, ол үздік-үздік, белгілі бір ырғақпен туындап отыратын үрдіс. Оның себебі тітіркеністің пайда болып, дамуы кезінде ұлпалардың қозғыштық қасиетінде сатылы өзгерістер байқалады. Ұлпадағы деполяризация нәтижесінде шектеулі қозу пайда болған кезде аз мерзімге қозғыштық жоғарылайды. Шектелген қозу таралатын қозуға айналғанда, натрий иондары жасуша ішіне көп мөлшерде еніп кетеді де, әрекет потенциалының шыңы (спайк) туындайды. Осы сәтте ұлпаның қозғыштығы күрт төмендейді, оның тітіркендіруге сезімталдығы жоғалады, қосымша тітіркендіруге жауап реакция болмайды. Қозудың дамуының бұл сатысын толық (абсолюттік) рефрактерлік саты дейді. Абсолюттік рефрактерлік саты әрекет потенциалының өрлеу кезімен сәйкес келеді де, жылы қанды жануарлардың миелинді нерв талшықтарында 0,5-1 мс, бұлшық етге -2,5-3 мс, ал жүрек еттерінде — 300-400 мс уақытқа созылады.

Қозудың осы сатысынан кейін ұлпалардың қозғыштьгғы біртіндел бастапқы қалпына келеді — салыстырмалы рефрактерлік саты басталады. Ол реполяризациямен — әрекет потенциалы шыңының төмендеп, оның іздік реполяризацияға айналған кезеңімен сәйкес келеді. Бұл саты нерв талшықтарында 1-10 мс, ал ет талшықтарында — 30 мс дейін созылады. Осыдан соң экзальтация сатысы деп аталатын қозғыштықтың жоғарылау кезеңі басталады. Мерзім жағынан бұл кезең іздік реполяризацияның соңымен сәйкес келеді. Экзальтация сатысының ұзақтығы нервте — 20 мс, бұлшық етте -50 мс шамасыңда.

Экзальтация сатысынан соң субнормалы саты басталады, ол іздік гиперреполяризациямен сәйкес келеді. Бұл кезеңде ұлпалар қозғыштығы тыныштық сатысымен салыстырғанда төменірек болады.

Қозу табиғатын түсіндіретін мембраналық теорияға сәйкес рефрактерліктің абсолютгік сатысы натрий иондарының жасуша ішіне өтуінің тиылып, мембрананың калий иондары үшін өтімділігінің жоғарылауымен байланысты. Осының нәтижесінде мембрананың қозғыштығы уақытша жойылып, онда тітіркендіруге жауап ретіңде әрекет потенциалы туындамайды.

Рефрактерліктің салыстырмалы сатысында натрий иондарының өтімділігін төмендетіп, калий иондарының өтімділігін жоғарылататын жағдайлар жойылып, мембрананың тыныштық күйіндегі қасиетгері қалпына келеді. Осының нәтижесінде жасушалар мембранасының қозғыштығы мен әрекет потенциалын тудыру қабілеті біртіңдеп қалпына оралады. Дегенмен, бұл кезеңде қозғыштық қабілет төмен деңгейде болады, сондықтан қозу үрдісін тудыру үшін тітіркендіргіш күші зор болу керек.

Рефрактерліктің экзальтация сатысыңда жасушаларда қалыптастыру үрдісі толығымен аяқталады. Үйексіздену (мембраналық потенциал деңгейінің томендеуі) аяқталып, жасушаның қозғыштығы жоғарылайды. Осы кезде жасушаның тітіркендіргішке сезімталдығы күшейеді, ұлпа келесі қозу үрдісіне дайын күйге оралады.

Рефрактерліктің субнормалды кезеңі іздік гиперүйектену (мембраналық потенциал деңгейінің жоғарылауы) кезінде туындайды. Бұл мерзімде тыныштық потенциалының деңгейі жоғарылайды, сондықтан үйексіздену үрдісін тудыру үшін күшті тітіркендіргіш қолдану қажет.