Эндоцитоз

Эндоцитоздың бірнеше түрлері бар. Олар пассивті (белсенді емес) және активті (белсенді) трансмембраналық тасымал. Эндоцитоз кезінде тасымалдау плазмалемма арқылы жүзеге асады. Сондай-ақ, эндоцитоздың пиноцитоз және фагоцитоз деген күрделі тәсілдері болады.

Пиноцитоз дегеніміз -  (грек. pino – ішемін)  сұйық коллоидты бөлшектерді клетканың қоршап алуы, ал фагоцитоз (грек. phagos – жеуші) – тығыз заттарды қоршау. Пиноцитоз бен фагоцитоздың механизмдері әртүрлі.

Жалпы клеткаға сыртқы ортадан қатты заттар мен сұйықтық тамшыларының енуін гетерофагия (грек. heteros – бөтен) деп атайды. Бұл үрдіс қарапайымдыларға тән, адамдар үшін де маңызы зор. Гетерофагия ағзаны қорғауда (сегментядролы нейтрофилді гранулоциттер, макрофагоциттер), сүйек ұлпасын қайта құруда (остеокластар), қалқанша безінің фолликулаларында тироксиннің құралуында, ақуыз реабсорбциясында және тағы басқа да үрдістерде атқаратын ролі зор.

Пиноцитоз. Сырттағы молекулалардың клеткаға енуі үшін алдымен олар гликокаликс рецепторларымен байланысқа түсулері қажет. Осындай байланыстар орнында, плазмалемманың астында клатрин ақуыздарының молекулалары пайда болады. Сырттағы молекулалармен бірге плазмалемма цитоплазмадағы клатринмен қоса жасушаның ішіне қарай қуыстана енеді (24   — сурет).

Қуыстана келіп оның екі ұшы бітісіп кетеді де, соның салдарынан плазмалеммадан сырттан кірген молекулаларды қоршаған көпіршік бөлінеді. Клатрин осындай көпіршіктердің айналасында жиек түзеді, сондықтан мұндай көпіршіктерді жиектелген деп атайды.

Клатрин көпіршіктердің клетка ішілік мембраналармен қосылып кетулеріне кедергі жасайды. Сондықтан, көпіршіктердегі молекулалар керекті жерге дейін кедергісіз тасымалданады. Осындай тәсілмен стероидты гормондар ядроға тасымалданады. Дегенмен, жиектелген көпіршіктер өздерінің жиектерінен, плазмалеммадан ажыраған сәтте бірден айырылады. Клатрин плазмалеммаға қайтып оралып, келесі эндоцитоз үрдісіне қатыса алады.

Клетканың беті жағындағы цитоплазмада біршама тұрақты көпіршіктер – эндосомалар болады. Жиектелген көпіршіктер клатриннен айырылып эндосомалармен қосылады. Бұл жағдайда эндосомалардың көлемі мен беті ұлғаяды. Сосын эндосоманың артық бөлігі жаңа көпіршік түрінде бөлінеді. Мұндай жаңа эндосомаларда сырттан келіп түскен заттар болмайды, олар эндосомада қалады. Жаңа көпіршік жасушаның бетіне қарай жылжып, плазмалеммамен қосылады. Нәтижесінде жиектелген көпіршікті бөліп шығарған кезде кеміген поазматикалық мембрана қалпына келтіріледі, сонымен қатар плазмалеммаға оның рецепторлары қайтып оралады.

Эндосомалар цитоплазмаға батып лизосомалармен кездеседі. Олардың мембраналары бірігіп кетеді. Сөйтіп екінші реттегі лизосома пайда болады. Осындай екінші реттегі лизосомада клеткаға түскен заттар түрлі биохимиялық реакцияларға түседі. Осы үрдіс аяқталғаннан кейін лизосома мембранасы ұсақ фрагменттерге бөлініп кетулері мүмкін, ал екінші реттегі лизосоманың өнімдері жасушаішілік метоболизм реакцияларына түседі. Мысалы, аминқышқылдары тРНҚмен байланысып, рибосомаларға жеткізіледі, ал глюкоза Гольджи кешеніне немесе тегіс ЭПТ каналдарына жетікізіледі.

Эндосомалардың сыртында клатринді жиек болмаса да олардың барлығы лизосомамен қосыла бермейді. Олардың бір бөлігі клетканың бір бетінен екінші бетіне бағытталады. Ол жерде эндосома мембранасы плазмалеммамен қосылып, құрамындағы заттар сыртқа шығарылады. Нәтижесінде заттар бір ортадан екінші ортаға өзгеріссіз тасымалданады. Бұл үрдіс трансцитоз деп аталады. Трансцитоз жолымен ақуыз молекулалары, әсіресе иммуноглобулиндер тасымалданады.

Фагоцитоз. Кейбір ірі бөлшектердің бетінде клетканың рецепторлары танитын молекулярлы топтар  болады, клетканың рецепторлары сондай бөлшектермен байланысқа түседі. Сырттан келген бөтен бөлшектердің барлығында бірдей мұндай топтар болма бермейді. Дегенмен, ағзаға түскен бөтен зат әрқашанда қанда және клеткааралық ортада болатын иммуноглобулин молекулаларымен (опсиониндермен) қоршалады. Иммуноглобулиндерді фагоцит-клеткалар таниды.

Бөтен бөлшектерді қаптайтын опсониндер фагоцит рецепторларымен байланысқаннан кейін, фагоциттің беттік кешені толығымен активтелінеді. Актинді микрофиламенттер миозинмен қарым-қатынасқа түсе бастайды, клетка бетінің конфигурациясы өзгереді. Бөтен бөлшектің айналасына фагоцит цитоплазмасының өсінділері пайда болады. Олар бөлшектің бетін қаптайды да, өсінділер бөлшектің үстіңгі жағында қосылып кетеді (25 — сурет).

Өсінділердің терең жапырақшалары жұтылған бөлшектің айналасына мембрана түзеді де, фагосома пайда болады. Фагосома лизосомамен қосылып гетеролизосома (гетеросома, немесе фаголизосома) деген кешен түзіледі. Гетеролизосомада ұсталынған бөлшектің компоненттерінің лизисі жүреді. Лизис өнімдерінің бір бөлігі гетеросомадан шығарылып, клеткада утилизацияланады, қалған бөлігі лизосома ферменттерінің әсеріне төтеп беріп, қорытылмай қалып қояды. Мұндай қалдықтар қалдық денешіктерді түзеді.

Жалпы барлық клеткалар фагоцитозға қабілетті, дегенмен кейбір клеткалар осы бағытта арнайы маманданады. Ондай клеткаларға нейтрофильді лейкоциттер мен макрофагтар жатады.