Мейоз

Жынысты жолмен көбейетін ағзаларда клеткалардың диплоидты және гаплоидты деген екі түрі болады. Диплоидты клеткаларға соматикалық (дене) клеткалар мен жыныс клеткаларының бастама кезеңдері жатады, ал гаплоидты клеткаларға жетілген жыныс клеткалары – гаметалар жатады. Жыныс клеткаларының хромосома сандарының екі есе азаюын қамтамасыз ететін мейоз үрдісі. Оның құрамына бірінен кейін бірі жүретін екі бөліну кіреді. Гаметалар қосылғаннан кейін жаңа бір клеткалы диплоидты ағза зигота пайда болады.

Зиготаның әрі қарай митоздық бөлінуі нәтижесінде әрбір хромосомасы жұп болып келетін диплоидты клеткалар пайда болады. Осындай қос хромосомаларды гомологты хромосома деп атайды. Гомологты хромосомалардың ұзындықтары, центромераларының орналасуы бірдей болып келеді, сондай-ақ гендер саны тең, осы гендердің сызықты кезектесулері бірдей болады. Диплоидты ағзаның гомологты хромосомалар жұбының әрқайсысы спермия ядросынан, я не болмаса жұмыртқа-клеткасының ядросынан пайда болады.

Ағзада мейоздың нәтижесінде пайда болатын гаметаларда әрбір жас клеткаға барлық гомологты хромосома жұбының тек қана біреуі беріледі. Бұлай болу себебі, мейоз кезінде ДНК-ның тек қана бір рет репликациясы жүреді, оның соңынан ядроның бірінен кейін бірі жүретін екі бөлінуі (мейоз I және II) жүреді, ол бөлінулер кезінде ДНК синтезделінбейді. Нәтижесінде бір диплоидты клеткадан 4 гаплоидты жасуша пайда болады (41-сурет).

Мейоздың алдында интерфаза кезінде клетка қалыпты G_1, S,  G₂ фазаларынан өтіп, тетраплоидты болады. Яғни хромосомалардың ДНК-сы мен гистон-ақуыздары репликацияланады, ал туыстас хроматидтер өздерінің центромераларымен байланыста болады да, ядрода әрбір хромосоманың 4 жинағы болады. Клетканың жалпы көлемі мен органеллалары ұлғаяды.

Мейоздың әрбір бөліну кезеңдерінің (мейоз  I, II) өзара ерекшеліктері бар. Мейоздың бірінші бөлінуі кезінде жасуша күрделі профазаны (профаза I) өтеді. Ол бірнеше кезеңдерге бөлінеді: пролептонема, лептонема, зигонема, пахинема, диплонема және диакинез.

Пролептонема (грек. pro-кезең, leptos-жұқа, nema-жіп) кезінде хромосомалар толық емес, дегенмен біршама спиральданады. Ядро қабықшасы сақталады, ядрошық ыдырамайды. Сондықтан мейоздың профазасы кезінде кейбір РНҚ-лар және ақуыздар синтезделінуі мүмкін. Осы синтездер арқасында жыныс клеткаларында (әсіресе аналық жасушаларда) қоректік заттар қоры жинақталады. Ол қоректік заттардың ұрықтануға және ұрықтың дамуының алғашқы кезеңінде маңызы зор.

Лептонема кезінде хромосомалар молырақ спиральданып, ядрода жіпше тәрізді жұқа d-хромосомалар көрінеді (олардың саны 46, яғни екі жинақ). Әрбір гомологты хромосома репликацияланған. Олар екі туыстас хроматидтерден тұрады. Әрбір хромосома туыстас хроматидтердің (ДНК ілгектері) хроматиндері орналасатын осьті ақуыз жіпшелерінен түзілген жұқа фибрилдер түрінде болады. Жабыстырғыш дисктер – ақуыздар жинақталуларының көмегімен хромосомалар өздерінің екі ұштарымен ядро қабықшасының ішкі мембраналарына жабысады. Бұл кезеңде ядро қабықшасы сақталып, ядрошық жақсы көрінеді.

Зигонема (грек. zygon – жұп) кезінде диплоидты хромосомалар қатарласа тізіледі де бір-бірінің айналасында бұралады, қысқарады және бір-бірімен ұстасады (конъюгацияланады). Яғни, тетраплоидты биваленттер (лат. bi – қос, valens – күшті) пайда болады. Бір биваленттің әрбір диплоидты хромосомасы не аталықтан, не аналықтан туады. Жыныс хромосомалары ядро мембранасының ішкі жағында орналасады. Олардың орналасатын аймағы жыныс көпіршігі деп аталады.

Зигонемада гомологты d хромосомалар қатарлап тізбектеліп, жақындап, аралықтарында арнайы синаптонемальді кешендер (грек. synapsis – байланыс, қосылыс) пайда болады, олар ақуызды құрылымдар.

Электронды микроскоптың кішкене өлшемінен қарағанда синаптонемальді кешен өзара ашық түсті жолақпен ажырылатылған екі электронды-тығыз жолақ түрінде болады. Үлкен өлшемімен қарастырғанда ұзындығы 120-150 нм, қалыңдығы 10 нм екі паралель ақуыз жіпшелері көрінеді, олар өзара жұқа мөлшері 7 нм көлденең жолақтармен байланысқан. Олардан екі жаққа қарай d хромосомалар жатады. Олардың ДНҚ-лары көптеген ілгектер түзеді.

Осы кешен орталығымен қалыңдығы 20-40 нм ось элементі өтеді. Синаптонемальді кешен арқаннан жасалған баспалдақ тәрізді болады. Осы баспалдақтың әр жағы гомологты хромосомалардан жасалған. Соның салдарынан гомологты хромосомалар өзара ұстасады да биваленттер түзеді.  46 d – хромосома 23 бивалент түзеді. Әрбір бивалент екі d хромосомадан, яғни төрт хроматидтен тұрады.

Зигонема соңында әрбір гомологты хромосома жұбы өзара синаптонемальді кешен  көмегімен байланысқан. Тек X және Y жыныс хромосомалары толық конъюгацияланбайды, өйткені олар толығымен гомологты емес.

Пахинема (грек. pahys – жуан) кезеңі бірнеше тәулік қана жүреді. Оның үрдістері біртіндеп өтеді. Хромосомалар біршама қысқарып, жуандайды. Аналық және аталықтардан туындайтын хроматидтердің аралығында бірнеше жерден хиазма (грек. chiasma – перекрест) немесе рекомбинант түйіндері деп аталатын байланыстар түзіледі. Хиазмалар мөлшері шамамен 90 нм болып келетін ақуыз кешендері. Әрбір хиазма аймағында гомологты хромосомалардың тиісті бөлімдерімен, аталықтан аналыққа және керісінше ауысуы жүреді. Осы үрдіс кроссинговер (ағыл. crossing-over -  перекрест-қиылысу) деп аталады. Сонымен, кроссинговер көпшілік генетикалық рекомбинациялар түзеді.

Адамның әрбір бивалентінде I профазада кроссинговер орташа 23 бөлімде жүреді. Рекомбинатты түйін саны қиылысу санына тең.

Кроссинговер аяқталғаннан кейін хроматидтер бөлінеді, бірақ хиазма аймағында қосылған түрінде қалады. Диплонема кезеңі туады.

Диплонемада (грек. depioos – қос, екі еселенген) синаптонемальді кешен тарайды, конъюгацияланушы хромосомалар алшақтайды, әрбір биваленттің гомологты хромосомалары бір-бірінен алшақтайды, дегенмен олардың аралығындағы байланыс хиазма аймағында сақталып қалады.

Диплонема мен диакинез арасында анық морфологиялық шекара жоқ, сондай-ақ уақыт шекарасы да анық емес. Диакинезде хромосомалар конденсациясы жалғасады, олар нуклеолеммадан алшақтайды, бірақ гомологты d хромосомалар  хиазмалар арқылы өзара байланыста, ал әрбір хромосоманың туыстас хроматидтері өзара орталық өлшемдері (центромералары) арқылы байланыста болады. Бірнеше хиазманың бар болуына байланысты биваленттер ілгектер құрайды. Осы кезде ядро қабықшасы мен ядрошық ыдырайды. Репликацияланған центриольдер полюстерге бағытталады, бөліну ұршығы пайда болады.

Диплонеманың ұзақ уақыт жүруіне байланысты мейоздың профазасы ұзаққа созылады. Спермийлердің жетілуі кезінде профаза бірнеше тәулік жүрсе, жұмыртқа клеткаларының жетілулері бірнеше жыл жүреді. Мейоздың профаза кезеңін өткен жыныс клеткаларын бірінші реттегі гаметоциттер деп атайды.

I-Метафаза митоздың метафазасына ұқсас. Хромосомалар экваторға жинақталады да метафаза пластинкасы түзеді. Митоздан айырмашылығы хромосома микротүтікшелері центромераға тек бір жағымен жабысады, ал гомологты d-хромосомалардың центромералары экватордың екі жағына орналасады. Хромосомалар аралығындағы хиазма байланыстары сақталады.

I-Анафазада хиазмалар ыдырайды, гомологты d-хромосомалар бір-бірінен бөлінеді де полюстерге кетеді. Митоздың анафазасынан ерекшелігі осы хромосомалардың орталық мөлшерлері репликацияланбайды, яғни туыстас хроматидтер ажырамайды.

I-Телофаза ядро қабықшасы және ядрошық түзіледі. Бөліну қалтарысы пайда болып, тереңдейді де кариокинез жүреді. Алдымен гомологты d-хромосомалар жиынтығы полюстерге орналасады. Олардың саны екі есе азайса да, олардың әрқайсысы екі генетикалық түрлі хроматидтерден тұрады. Цитокинез нәтижесінде әрбір туыстас жасушаға 23 d хромосомадан тиеді. Пайда болған клеткаларды II реттегі гаметоциттер деп атайды.

II — Интерфаза өте қысқа жүреді. Оның ең басты қасиеті, онда ДНК редупликацияланбайды, яғни S фазасы жүрмейді. II реттегі гаметоциттердің бөлінуі профаза II, метафаза II, анафаза II, және телофаза II кезеңдері арқылы жүреді.

Профаза II де ұзаққа созылмайды, хромосомалар конъюгациясы болмайды.

Метафаза II- де экваторда 23 хромосома тізіледі. Анафаза II-де ДНК митоздың анафазасындағы секілді центромерлер аймағында репликацияланады да, хромосомалар полюстерге ажырайды. II-Телофазада екі туыстас клетка пайда болады.

Мейозда митоздағы секілді тетраплоидты емес диплоидты клеткалар бөлінуге түседі. Сондықтан әрбір жаңа клетка гаплоидты. Диплоидты қайта түзу тек қана аталық пен аналық гаметалардың бірігулері нәтижесінде, яғни ұрықтану және жаңа ағза түзу кезінде болады.

Сонымен, кезектесе жүретін мейоздың бөліну нәтижесінде 4 жасуша пайда болады, олардың әрқайсысында S-хромосомаларының гаплоидты жиынтығы бар.

Мейоздың биологиялық маңызы:

-       конъюгация және кроссинговер нәтижесінде гендердің комбинациялануы жүреді. Ата-аналарының қасиеттері алмасып, жыныс клеткаларында тұқым қуалайтын өзгергіштік – мутация пайда болады;

-       хромосомалардың комбинациялануының нәтижесінде тұқым қуалайтын өзгергіштік күшейіп, жаңа формалар қатысады;

-       мейоздың басты биологиялық мәні – мейоздағы хромосомалардың редукцияланып, гаплоидты хромосомалық жиынтығы бар гаметалардың түзілуі.

Митоз бен мейоздың салыстырмалы сипаттамасын 6 – кестеден және сызба нұсқадан қарастырыңыз.