Беттік кешен

Беттік кешен клетканың сыртқы ортамен қарым-қатынасын қамтамасыз етеді. Ол барьерлік, тасымалдау, рецепторлық, сондай-ақ рецепторлардың қабылдаған ақпараттарды цитоплазманың терең қабаттарына тасымалдаушы қызметтерін атқарады. Беттік кешеннің негізі клетканың сыртқы мембранасы немесе плазмалемма деп аталатын биологиялық мембрана болып табылады. Плазмалемма қалыңдығы шамамен 7-10 нм, тығыз орналасқан ақуыз бен липидтер молекулаларынан түзілген үлбіршек, жарық микроскопынан көрінбейді. Ол – цитоплазманың сыртқы мембранасы. Плазмалемманың негізгі атқаратын қызметі – клетканы сыртқы ортадан шектеу, сондай-ақ тасымалдау, рецепторлық қызметтерді де атқарады. Ол жасушаның беттік қасиеттеріне жауап береді, сыртқы ортамен зат алмасу үрдісін реттейтіндіктен, ол суда еріген әр түрлі заттарды жартылай өткізеді. Плазмалемманың сыртқы және ішкі электронды тығыз қабаттарының қалыңдығы 2-5 нм, ортаңғы электронды түссіз қабат шамамен 3 нм. Плазмалемма клеткаға негізінен диффузия жолымен өтетін суды еркін өткізеді. Ал, ірі молекулаларды әдетте өткізбейді. Ұсақ молекулалар және иондар плазмалемма арқылы гиалоплазмаға әр түрлі жылдамдықпен өтеді, олардың еркін өтуі ерітіндінің қоюлығына байланысты. Кей жағдайларда плазмалемманың кескіні толқынды болып келеді, кейде онда бірнеше терең қатпарлар пайда болады. Бұл мембрананың молекулалар мен иондардың цитоплазмаға өтуіндегі немесе олардың клеткадан бөлініп шығуындағы белсенділігінің белгісі сияқты. Мұндай қатпарлар әсіресе заттарды қарқынды тасымалдауды іске асыратын клеткаларда жақсы жетілген. Заттардың клеткаға өтуін және одан бөлінуін реттеумен қатар, плазмалемма өсімдіктердегі синтездеу қызметін де атқарады. Плазмалеммада орналасқан ферменттердің қатысуымен жасуша қабықшасында целлюлозалы микрофибрилдерінің түзілуі жүріп жатады. Сол сияқты ол тітіркену және гормондық стимулдарды қабылдайды. Плазмалемманың билипидті қабатына ақуыз молекулалары батып тұрады. Мембрананың қабатын қақ жара орналасатын ақуыздарды интегральды немесе трансмембраналы ақуыздар деп атайды. Перифериялық ақуыздар сыртқы мембрананың ішкі немесе сыртқы моноқабаттарында орналасады. Кейбір интегральды ақуыздар цитоплазманың ақуыздарымен ковалентсіз байланыстарға түседі. Липид молекулалары тәрізді ақуыз молекулалары амфипатикалық болып келеді. Мембраналық функциялардың көпшілігін ақуыздар орындайды, олардың басым көпшілігі рецепторлар болып келеді, енді бірі – фермент, үшіншісі тасымалдаушы қызметтерін атқарады. Липидтер секілді ақуыздар да латеральды диффузияға ұшырайды, дегенмен олардың молекулаларының жылдамдығы липидтер молекулаларының жылдамдығына қарағанда төмен. Ақуыз молекулаларының бір моноқабаттан екіншісіне өтуі мүмкін емес. Өйткені, әрбір моноқабаттың өз ақуыздары бар, биқабат ассиметриялы болып келеді. Бірнеше ақуыз молекулалары белгілі бір иондар немесе молекулаларды өткізетін канал түзулері мүмкін. Биологиялық оның ішінде плазматикалық мембраналардың негізгі функциясы – тасымалдау. Бір-біріне қарама-қарсы орналасқан липидтердің өскіншелері гидрофобты қабат құрай отырып, полярлы суда еритін молекулалардың өтулеріне кедергі жасайды. Плазмалемманың ішкі цитоплазмалық беті теріс зарядталған, ол жасушаға оң зарядты иондардың өтуін жеңілдетеді. Судың зарядталмаған кіші (18 Да) молекулалары, сондай-ақ полярлы кіші молекулалар (мочевина, CO2, глицерол), гидрофобты молекулалар (О2, N2, бензол) мембрана арқылы жеңіл диффузияланады. Ал ірі зарядталмаған полярлы молекулалар, мысалы глюкоза, сахарозалар мүлдем диффузияланбайды. Сондай-ақ, аталған заттар цитолемма арқылы мембраналық тасымалдаушы ақуыздардың көмегімен жеңіл өтеді, әрбір ақуыз әрбір химиялық қосылысқа арнайы болып келеді. Бұл ақуыздар унипорт (бір заттың мембрана арқылы тасымалы) немесе котранспорт (екі заттың тасымалы) принципі арқылы қызмет ете алады. Котранспорт симпорт (екі затты бір бағытта тасымалдау) және антипорт (екі затты қарама-қарсы екі жаққа тасымалдау) түрінде болады (8-сурет). Тасымалдау кезінде екінші зат болып Н+ жүреді. Прокариот клеткасының тіршілігіне қажетті заттардың негізгі бөлігі унипорт пен симпорт тәсілдері арқылы тасымалданады. Тасымалдаудың екі түрі бар: белсенді және пассивті. Пассивті тасымалдау энергия жұмсауды қажет етпейді, ал керісінше, белсенді түрі энергияға тәуелді (9-сурет). Зарядталмаған молекулалардың пассивті тасымалдауы концентрация градиентіне байланысты жүреді, ал зарядталған молекулалардың тасымалдануы H+ трансмембраналық градиентіне немесе электрохимиялық протонды градиентке қосатын H+ концентрациясының градиентіне және потенциалдардың трансмембраналық айырмашылықтарына тәуелді болады (10-сурет). Бұл жағдайда, әдетте мембрананың ішкі цитоплазмалық беті кері зарядталған, ол клеткаға оң зарядты иондардың жеңіл өтулерін қамтамасыз етеді. Диффузия (лат. diffusio – тарау, өту) деп мембрана арқылы броун қозғалысының әсерінен заттардың жоғары концентрациялы зонасынан иондар мен молекулалардың концентрациясы төмен зонасына қарай, екі жақтың концентрациясы теңелгенге дейін өтуін атайды. Диффузияның нейтральды немесе жеңілдетілген түрлері болады. Нейтральды диффузия кезінде зарядталмаған заттар липид молекулаларының арасынан немесе ақуыздар жасайтын каналдар арқылы өтеді, ал жеңілдетілген диффузия кезінде арнайы тасымалдағыш ақуыздар заттарды косып алып, оларды мембрана арқылы өткізеді. Жеңілдетілген диффузия нейтральдыға қарағанда жылдам жүреді (11-сурет) Клеткаға су осмос (грек. osmos – қысым) жолымен түседі. Белсенді тасымалдау арнайы өткізгіш-ақуыздардың көмегімен жүреді. Бұл жағдайда АТФ гидролизі немесе протон потенциалынан пайда болған энергия жұмсалады. Белсенді тасымалдау концентрация градиентіне қарсы болады. Прокариот клеткаларының тасымалдау үрдістерінде электрохимиялық протонды градиент негізгі роль атқарады. Бұл жағдайда тасымал концентрация градиентіне қарсы жүреді. Эукариот клеткаларының цитолеммасында натрий-калий насосының көмегімен мембраналық потенциал қамтамасыз етіледі. Концентрация градиентіне қарсы клеткаға K+, ал сыртына Na+ толтыратын антипорт ретінде қызмет ететін бұл насос АТФ-аза ферменті ретінде қызмет етеді (12-сурет). АТФ-азада конформациялық өзгерістер жүреді, соның нәтижесінде Na+ мембрана арқылы клетканың сыртына, ал K+ жасушаның ішіне тасымалданады. Бұл үрдіс 11-суретте көрсетілген жеңілдетілген диффузия моделіне ұқсас. АТФ-аза аминқышқылдар мен қанттардың белсенді тасымалдануларына ықпал етеді. Осы тасымалға ұқсас механизм аэробты бактериялардың цитолеммасында кездеседі. Бірақ, олардың ферменті АТФ гидролизінің орнына, протонды градиентті қолдана отырып, АТФ-ты АДФ пен фосфаттан синтездейді. АТФ-тың синтезін де гидролизін де бір фермент қамтамасыз етеді. Прокариот клеткаларының құрамында суммарлы теріс заряды бар болғандықтан, зарядталмаған молекулалардың көпшілігі Н+ пен симпорт принципі бойынша тасымалданады. Бұл жағдайда энергия көзі ретінде Н+ трансмембраналы электрохимиялық градиенті (мысалы, глицин, галактоза, глюкоза) қолданылады. Теріс зарядталған заттар симпорт принципі бойынша Н+ -пен Н+ концентрация градиенті арқылы тасымалданады, ал Na+ тасымалдануы Н+ концентрациясының градиенті көмегімен клеткаға тасымалданатын Н+ антипорт принципі бойынша жүреді, бұл механизм эукариоттардың Na+ K+ насосына сәйкес. Клеткаға оң зарядталған заттар унипорт принципіне сәйкес, электр потенциалдарының трансмембраналы айырмашылықтарының көмегімен өтеді. Плазмалемманың сыртқы бетін гликокаликс қаптайды. Гликокаликстің қалыңдығы клетканың әр бетінде 7,5-тен 200 нм аралығында ауытқиды. Гликокаликс – мембрана ақуыздарымен байланысқан молекулалар жиынтығы. Бұл молекулалар құрамы жағынан полисахаридтер, гликолипидтер және гликопротеиндер тізбектері болып келеді. Гликокаликстің көптеген молекулалары арнайы молекулярлы рецепторлар ретінде қызмет етеді. Рецептордың ұшындағы бос бөлім кеңістіктік конфигурациялы болады, сондықтан олармен клетка сыртындағы сондай конфигурациялы, бірақ рецепторға қарағанда керісінше симметриялы молекулалар қосылулары мүмкін. Осындай арнайы рецепторлардың бар болуларына байланысты жасушаның бетіне сигналды молекулалар, соның ішінде гормондардың молекулалары жабысулары мүмкін. Гликокаликсте арнайы рецепторлар неғұрлым көп болса, жасуша арнайы сигналды заттарға соғұрлым белсенді жауап қайтарады. Егер гликокаликсте сыртқы заттармен байланыстыратын арнайы молекулалар болмаса, жасуша ешқандай реакция бермейді. Сонымен, гликокаликс плазмалеммамен қатар, беттік кешеннің барьер қызметін де атқарады. Плазмалемманың ішкі бетіне цитоплазманың беттік құрылымдары түйіседі. Олар плазмалемманың ақуыздарымен байланысып, күрделі биохимиялық реакциялар тізбегін түзе отырып, ақпаратты терең орналасқан құрылымдарға жеткізеді. Тереңде орналасқан құрылымдар өзара орындарын ауыстыра отырып, плазмалемманың конфигурациясын өзгертеді.